ЖелудокВ процессе пищеварения, которое начинается в ротовой полости и заканчивается в тонкой кишке, еда испытывает действия ферментов и готовится к всасыванию (всасывание — проникновение веществ из пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма — кровь и лимфу).

Аппарат всасывания.

У детей грудного возраста всасывание происходит в желудке и кишечнике, которые имеют густую сеть кровеносных и лимфатических сосудов. С возрастом всасывание в желудке уменьшается, но у 8-10-летних детей еще хорошо проявляется. У взрослых в желудке хорошо всасывается только алкоголь, меньше вода и минеральные соли. Основным местом всасывания питательных веществ является тонкая кишка, которая имеет особый всасывающий аппарат в виде кишечных ворсинок.

Кишечные ворсинки — это микроскопические выросты слизистой оболочки тонкой кишки, общее количество которых достигает 4 млн. Внешне ворсинка покрыта однослойным эпителием, а полость ее заполнена сеткой кровеносных и лимфатических сосудов. Высота ворсинки 0,2-1 мм. На 1 мм2 слизистой оболочки тонкой кишки содержится до 40 ворсинок. Вследствие такого строения внутренняя поверхность тонкой кишки достигает 4-5 кв.м, то есть примерно в два раза больше поверхности тела.


Продукты распада питательных веществ, находящихся в полости кишки, отгорожены от крови и лимфы очень тонкой перепонкой. Она состоит из однослойного эпителия ворсинок и слоя клеток стенки капилляров. Большая поверхность тонкой кишки и тонкость перепонки, через которую происходит всасывание, очень облегчают и ускоряют этот процесс.

Механизм всасывания.

Всасывание в пищеварительном тракте — процесс перевода продуктов пищеварения из полости желудочно-кишечного тракта через живые клетки ворсинок, стенки капилляров и стенки лимфатических сосудов в кровь и лимфу. В этом сложном физиологическом процессе действуют в основном два механизма: фильтрация и диффузия. Однако переход продуктов расщепления питательных веществ из кишечника в кровь и лимфу нельзя объяснить одними физическими законами фильтрации и диффузии.

Так, доказано, что эпителий кишечной ворсинки имеет одностороннюю проницаемость, то есть пропускает многие вещества только в одну сторону — из кишечника в кровь. Второй особенностью ворсинок является проницаемость их только для некоторых, а не для всех веществ. Наконец, установлено, что глицерин и жирные кислоты, проходя сквозь стенку ворсинки, синтезируются и образуют жиры. Все это свидетельствует о том, что всасывание — это физиологический процесс, который обусловливается активной деятельностью клеток кишечного эпителия.


Всасыванию способствует также сокращение ворсинок, в стенках которых находятся  гладкие мышечные волокна, идущие от основания ворсинки к её вершине. При сокращении этих волокон сокращается и ворсинка, выдавливая из себя лимфу в лимфатические сосуды кишечной стенки. Возврату жидкости в ворсинку препятствуют клапаны лимфатических сосудов.

Поэтому при расслаблении мышечных волокон давление лимфы уменьшается, и это способствует прохождению питательных веществ из полости кишечника в лимфатические сосуды ворсинки. Периодически повторяясь, сокращение и расслабление мышечных волокон ворсинки превращают ее в постоянно действующий всасывающий насос. Таких ворсинчатых насосов очень много; они создают мощную силу, которая способствует поступлению продуктов расщепления в лимфу.

Всасывание углеводов.

Углеводы в процессе пищеварения расщепляются до моносахаридов. Из углеводов остаётся непереваренной только клетчатка (целлюлоза). Углеводы всасываются главным образом в виде глюкозы и частично в виде других моносахаридов (фруктозы, галактозы). Всасывание углеводов стимулируют витамины групп В и С. Всосавшись, углеводы поступают в кровь капилляров ворсинки и вместе с кровью, оттекающей от тонкой кишки, попадают в воротную вену, из которой кровь  поступает в печень.


Если в этой крови бывает более 0,12% глюкозы, то в печени задерживается избыток глюкозы и превращается в сложный углевод — гликоген (животный крахмал), который откладывается в клетках печени. Когда же в крови глюкозы менее 0,12%, то отложенный в печени гликоген превращается в глюкозу и выделяется в кровь. Гликоген может откладываться также и в мышцах.

Превращению глюкозы в гликоген способствует инсулин — гормон поджелудочной железы. Обратный процесс превращения гликогена в глюкозу происходит под действием гормона надпочечников — адреналина. Инсулин и адреналин — продукты желез внутренней секреции и поступают в печень с кровью.

Всасывание белков.

Белки в тонкой кишке расщепляются до аминокислот, которые в растворённом состоянии легко всасываются ворсинками. Как и углеводы, аминокислоты всасываются в кровь через стенки венозной капиллярной сети ворсинок.

Всасывание жиров.

Жир под влиянием желчи и фермента липазы расщепляется на глицерин и жирные кислоты. Глицерин растворяется и легко всасывается, а жирные кислоты нерастворимы в воде и поэтому не могут всасываться. Желчь доставляет в тонкий кишечник большое количество щёлочи. Жирные кислоты взаимодействуют с щёлочью и образуют мыла (соли жирных кислот), которые растворяются в кислой среде при наличии желчных кислот и легко всасываются.


Но, в отличие от аминокислот и глюкозы, продукты расщепления жиров всасываются не в кровь, а в лимфу, при этом глицерин и мыла при прохождении клеток ворсинки снова соединяются и образуют так называемый нейтральный жир. Поэтому в лимфатические сосуды ворсинки поступают капельки вновь синтезированного жира, а не глицерин и жирные кислоты.

Всасывание воды и солей.

Всасывание воды начинается в желудке, но в основном происходит в тонкой кишке и заканчивается в толстой кишке. Некоторые растворённые в воде минеральные соли всасываются в кровь в неизмененном виде. Соли кальция всасываются в соединении с жирными кислотами. Всасываются соли как в тонкой, так и в толстой кишке.

Защитная (барьерная) функция печени.

В процессе пищеварения в кишечнике образуются ядовитые вещества. Особенно много их образуется в толстой кишке, где под воздействием бактерий происходит гниение непереваренных белков. Образующиеся при этом ядовитые вещества (индол, скатол, фенол и др.) всасываются стенками толстой кишки и поступают в кровь.

Но они не отравляют организм, так как вся кровь, которая оттекает от желудка, кишечника, селезенки и поджелудочной железы собирается в воротную вену и через неё в печень, в которой ядовитые вещества обезвреживаются. В печени воротная вена распадается на сеть капилляров, которые собираются в печеночную вену. Итак, кровь, оттекая от органов брюшной полости, поступает в общее кровяное русло, только пройдя через печень.


infection-net.ru

Всасывание — физиологический процесс, состоящий в том, что водные растворы питательных веществ, обра­зовавшиеся в результате переваривания пищи, проникают через слизистую оболочку желудочно-кишечного канала в лимфатические и кровеносные сосуды. Благодаря этому процессу организм получает необходимые для жизни питательные вещества.

В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание весьма незначительное. В желудке, например, всасываются лишь вода, алкоголь, некоторые соли и продукты расщепления углеводов, при­чем в небольших количествах. Незначительное всасыва­ние происходит и в двенадцатиперстной кишке.

Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, причем всасывание происходит в различных участках кишечника с неодинаковой ско­ростью. Максимум всасывания происходит в верхних участках тонких кишок (табл. 22).

Таблица 22. Всасывание веществ в различных отделах тонкого кишечника собаки



Всасывание веществ в участке кишки, %

Вещества

на 25 см ниже

на 100 см

на 2—3 см кверху

привратника

кверху от слепой кишки

от слепой кишки

Алкоголь

70

18

0

Виноградный сахар

77

21

0

Крахмальный клейстер

97

7

7

Пальмитиновая кисло-

37

12

та

Масляная кислота

16

2

В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания — ворсинки (рис. 48).

Общая поверхность слизистой оболочки кишечника у человека равна приблизительно 0,65 м2, а вследствие наличия ворсинок (18—40 на 1 мм2) она доходит до 5 м2. Это приблизительно в 3 раза больше наружной по­верхности тела. По Верцару, у собаки в тонком кишеч­нике имеется около 1 000 000 ворсинок.

165


В тонком кишечнике происходит всасывание в кровь

В тонком кишечнике происходит всасывание в кровь

Рис. 48. Поперечный срез тонкой кишки человека:

/ — ворсинка с нервным сплетением; г —центральный млечный сосуд вор­синки с гладкими мышечными клетка ми; 3 — либеркюновы крипты; 4 — mus-cularis mucosa; 5 — plexus submucosus; g _ submucosa; 7 — сплетение лимфати­ческих сосудов; в — слой круговых мы­шечных волокон; 9 — сплетение лимфа­тических сосудов; 10 — ганглиозные клетки plexus myente; 11 — слой про­дольных мышечных волокон; 12 — се­розная оболочка

Высота ворсинки 0,2—1 мм, ширина 0,1—0,2 мм, каж­дая содержит 1—3 мелких артерий и до 15—20 капил­ляров, находящихся под эпителиальными клетками. Во время всасывания капилляры расширяются, благодаря чему значительно увеличивается поверхность эпителия и его соприкосновение с протекающей в капиллярах кровью. В ворсинках имеется лимфатический сосуд с клапанами, открывающимися только в одном направ­лении. Благодаря наличию в ворсинке гладкой муску­латуры она может совершать ритмические движения, в результате которых происходит насасывание раство­римых питательных веществ из полости кишки и выдав­ливание лимфы из ворсинки. За 1 мин все ворсинки мо­гут всосать из кишечника 15—20 мл жидкости (Верцар). Лимфа из лимфатического сосуда ворсинки поступает в один из лимфатических узлов и далее — в грудной лим­фатический проток. •


166

После приема пищи ворсинки совершают движения в течение нескольких часов. Частота этих движений око­ло 6 раз в 1 мин.

Сокращения ворсинок возникают под влиянием меха­нических и химических раздражений, находящихся в по­лости кишечника веществ, например пептонов, альбумоз, лейцина, аланина, экстрактивных веществ, глюкозы, желчных кислот. Движение ворсинок возбуждается и гуморальным путем. Доказано, что в слизистой обо­лочке двенадцатиперстной кишки образуется специфиче­ский гормон вилликинин, который кровяным током под­носится к ворсинкам и возбуждает их движения. Дей­ствие гормона и питательных веществ на мускулатуру ворсинок происходит, по-видимому, при участии нервных элементов, заложенных в самой ворсинке. По некоторым данным, в этом процессе принимает участие мейсснерог!-ское сплетение, находящееся в подслизистом слое. При изоляции кишки из организма движения ворсинок пре­кращаются через 10—15 мин.

В толстом кишечнике всасывание питательных ве­ществ при нормально-физиологических условиях возмож­но, но в незначительных размерах, а также веществ, лег­ко расщепляющихся и хорошо всасывающихся. На этом основано в медицинской практике применение питатель­ных клизм.


В толстом кишечнике довольно хорошо всасывается вода, в связи с чем кал приобретает плотную консистен­цию. При нарушении в толстом кишечнике процесса всасывания появляется жидкий стул.

Е. С. Лондон разработал методику ангиостомии, при помощи которой удалось изучить некоторые важные сто­роны процесса всасывания. Эта методика состоит в том, что к стечкам крупных сосудов пришивается конец спе­циальной канюли, другой конец выводится через кожную рану наружу. Животные с такими ангиостомическими трубочками живут при специальном уходе в течение дол­гого времени и экспериментатор, проколов длинной иглой стенку сосуда, может в любой момент пищеварения по­лучить у животного кровь для биохимического анализа. Пользуясь этой методикой, Е. С. Лондон установил, что продукты расщепления белков всасываются по преиму­ществу в начальных отделах тонкого кишечника; всасы­вание же их в толстых кишках невелико. Обычно живот­ный белок переваривается и всасывается от 95 до 99%,

167

В тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьа растительный — от 75 до 80%. В кишечнике всасыва­ются следующие продукты расщепления белка: амино­кислоты, ди- и полипептиды, пептоны и альбумозы. Могут всасываться в небольшом количестве и нерасщеп-ленные белки: белки сыворотки крови, яичный и моло­ка — казеин. Количество всасываемых нерасщепленных белков бывает значительным у детей раннего возраста (Р. О. Файтельберг). Процесс всасывания аминокислот в тонкой кишке находится под регулирующим влиянием нервной системы. Так, перерезка чревных нервов вызы­вает у собак усиление всасывания. Перерезка блуждаю­щих нервов под диафрагмой сопровождается угнетением всасывания ряда веществ в изолированной петле тонкой кишки (Я- П. Скляров). Усиление всасывания наблю­дается после экстирпации у собак узлов солнечного спле­тения (Нгуен Тай Лыонг).

На скорость всасывания аминокислот оказывают влияние некоторые железы внутренней секреции. Введе­ние животным тироксина, кортизона, питуитрина, АКТГ приводило к изменению скорости всасывания, однако ха­рактер изменения зависел от доз этих гормональных пре­паратов и длительности их применения (Н. Н. Калаш­никова). Изменяют скорость всасывания секретин и панкреозимин. Показано, что транспорт аминокислот осуществляется не только через апикальную мембрану энтероцита, но и через всю клетку. В этом процессе уча­ствуют субклеточные органоиды (в частности, митохон­дрии). На скорость всасывания нерасщепленных белков влияют многие факторы и в частности патология кишеч­ника, количество вводимых белков, внутрикишечное дав­ление, избыточное поступление в кровь цельных белков. Все это может привести к сенсибилизации организма, развитию аллергических заболеваний.

Углеводы, всасываясь в виде моносахаридов (глюко­зы, левулезы, галактозы) и отчасти дисахаридов, непо­средственно поступают в кровь, с которой доставляются к печени, где они синтезируются в гликоген. Всасывание происходит очень медленно, причем скорость всасывания различных углеводов неодинакова. Если в стенке тонкой кишки моносахариды (глюкоза) соединяются с фосфор­ной кислотой (процесс фосфорилирования), всасывание ускоряется. Это доказывается тем, что при отравлении животного моноиодуксусной кислотой, тормозящей фос-форилирование углеводов, всасывание их значительно

замедляется. Всасывание в различных участках кишеч­ника неодинаково. По скорости всасывания изотониче­ского раствора глюкозы отделы тонкой кишки у людей можно располагать в следующем порядке: двенадцати­перстная кишка>тощая кишка>подвздошная кишка. Лактоза в наибольшей степени всасывается в двенадца­типерстной кишке; мальтоза — в тощей; сахароза — в ди-стальной части тощей и подвздошной кишок. У собак уча­стие разных отделов кишечника в основном такое же, как и у человека.

В регуляции процесса всасывания углеводов в тонкой кишке принимает участие кора головного мозга. Так, А. В. Риккль были выработаны условные рефлексы как на усиление всасывания, так и на задержку. Изменяется интенсивность всасывания при пищевом возбуждении, при акте еды. В условиях эксперимента удавалось влиять на всасывание углеводов в тонкой кишке путем измене­ния функционального состояния центральной нервной системы, фармакологическими средствами, раздражени­ем током разных корковых областей у собак с вживлен­ными электродами в лобную область, теменную, височ­ную, затылочную и заднюю лимбнческую области коры головного мозга (Р. О. Файтельберг). Эффект зависел от характера сдвига в функциональном состоянии коры головного мозга, в опытах с применением фармакопре-паратов, от участков коры, подвергавшихся раздражению током, а также и от силы раздражения. В частности, вы­явлено большее значение в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника лимбической коры.

Каков механизм включения коры мозга в регуляцию всасывания? В настоящее время имеются основания предполагать, что информацию в центральную нервную систему о происходящем процессе всасывания в кишеч­нике несут импульсы, возникающие как в рецепторах пищеварительного тракта, так и кровеносных сосудов, причем последние раздражаются поступившими из ки­шечника в кровяное русло химическими веществами.

Немаловажное участие принимают подкорковые структуры в регуляции всасывания в тонкой кишке. При раздражениях латеральных и задне-вентральных ядер зрительного бугра изменения всасывания сахара были неодинаковыми: при раздражении первых наблюдалось ослабление, при раздражении вторых — усиление. Изме­нения интенсивности всасывания наблюдались при раз-

168

169

В тонком кишечнике происходит всасывание в кровь

В тонком кишечнике происходит всасывание в кровь

дражениях бледного шара, миндалевидного тела и при

раздражении током подбугровой области (П. Г. Богач).

Таким образом, участие подкорковых образований в ре-

‘ гулянии всасывания сахара можно считать доказанным.

На всасывательную деятельность тонкой кишки ока­зывает влияние ретикулярная формация ствола мозга. Об этом свидетельствуют результаты опытов с примене­нием аминазина, блокирующего адренореактивные струк­туры ретикулярной формации. В регуляции всасывания участвует мозжечок, способствующий оптимальному те­чению процесса всасывания в зависимости от потребно­стей организма в питательных веществах.

Согласно последним данным импульсы, возникающие в коре головного мозга и нижележащих отделах цен­тральной нервной системы, достигают всасывательного аппарата тонкой кишки через вегетативный отдел нерв­ной системы. Об этом свидетельствует тот факт, что вы­ключение или раздражение блуждающих или чревных нервов существенно, но не однонаправленно изменяют интенсивность всасывания (в частности, глюкозы).

В регуляции всасывания участвуют и железы внутрен­ней секреции. Нарушение деятельности надпочечников отражается на всасывании углеводов в тонкой кишке. Введение в организм животных кортина, преднизолона изменяет интенсивность всасывания. Удаление гипофиза сопровождается ослаблением всасывания глюкозы. Вве­дение животному АКТГ стимулирует всасывание; удале­ние щитовидной железы снижает интенсивность всасыва­ния глюкозы. Снижение всасывания глюкозы отмечается и при введении антитиреоидных веществ (6-МТУ). Име­ются некоторые основания признать, что гормоны под­желудочной железы способны оказывать влияние на фун­кцию всасывательного аппарата тонкой кишки (рис.49).

Нейтральные жиры всасываются в кишечнике после расщепления на глицерин и высшие жирные кислоты. Всасывание жирных кислот обычно происходит при со­единении их с желчными кислотами. Последние, попадая в печень через воротную вену, выделяются печеночными клетками с желчью и таким образом могут опять при­нимать участие в процессе всасывания жиров. Всасывае­мые продукты расщепления жира в эпителии слизистой оболочки кишечника вновь синтезируются в жир.

Р. О. Файтельберг считает, что процесс всасывания состоит из четырех этапов: транспорта продуктов полост-

170

Рис. 49. Нейроэндокринная регуляция процессов всасывания в кишечнике (по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу): Черные стрелки — афферентная информация, белые — эфферентная пе­редача импульсов, заштрихованные — гормональная регуляция

В тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьного и пристеночного липолиза через апикальную мем­брану; транспорта жировых частиц по мембранам ка­нальцев цитоплазматической сети и вакуоли пластинча­того комплекса; транспорта хиломикронов через боковые и. базальные мембраны; транспорта хиломикронов через мембрану эндотелия лимфатических и кровеносных со­судов. Скорость всасывания жиров зависит, вероятно, от синхронности работы всех этапов конвейера (рис. 50).

Установлено, что одни жиры могут влиять на всасы­вание других, а всасывание смеси из двух жиров проис­ходит лучше, чем каждого в отдельности.

Всосавшиеся в кишечнике нейтральные жиры попа­дают в кровь через лимфатические сосуды в большой грудной проток. Такие жиры, как масло и свиной жир, всасываются до 98%, а стеарин и спермацет — до 9— 15%. Если у животного через 3—4 ч после приема жир­ной пищи (молока) вскрыть брюшную полость, то легко можно увидеть невооруженным глазом наполненные большим количеством лимфы лимфатические сосуды брыжейки кишечника. Лимфа имеет молочный вид и по­лучила название млечного сока или хилуса. Однако не весь жир после всасывания поступает в лимфатические сосуды, часть его может направляться в кровь. В этом можно убедиться, если у животного перевязать грудной лимфатический проток. Тогда содержание жира в крови резко увеличивается.

Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в боль­шом количестве. У взрослого человека суточное потреб­ление воды достигает 2 л. В течение суток у человека в желудок и кишечник выделяется до 5—6 л пищевари­тельных соков (слюны — 1 л, желудочного сока — 1,5— 2 л, желчи — 0,75—1 л, поджелудочного сока — 0,7— 0,8 л, кишечного сока — 2 л). Выводится из кишечника наружу только лишь около 150 мл. Всасывание воды про­исходит частично в желудке, интенсивнее в тонком и осо­бенно толстом кишечнике.

Растворы солей, главным образом поваренной соли, всасываются довольно быстро, если они гипотоничны. При концентрации поваренной соли до 1% всасывание идет интенсивно, а до 1,5% всасывание соли прекра­щается.

Растворы солей кальция всасываются медленно и в незначительном количестве. При высокой концентра­ции солей происходит выделение воды из крови в кишеч-

172

В тонком кишечнике происходит всасывание в кровь

Рис. 50. Механизм переваривания и всасывания жиров. Четырехэтап-

ный транспорт липидов с длинными цепями через энтероциты

(по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу)

В тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьник. На этом принципе в клинике построено применение некоторых концентрированных солей в качестве слаби­тельных веществ.

Роль печени в процессе всасывания. Известно, что кровь из сосудов стенок желудка и кишечника поступает через воротную вену в печень, а затем уже через пече­ночные вены в нижнюю полую вену и далее в общий круг кровообращения. Ядовитые вещества, образующие­ся в кишечнике при гниении пищи (индол, скатол, тира-мин и др.) и всасывающиеся в кровь, обезвреживаются в печени путем присоединения к ним серной и глюкуро-новой кислот и образования мало ядовитых эфирно-сер­ных кислот. В этом состоит барьерная функция печени. Выяснена она была И. П. Павловым и В. Н. Экком, ко­торые на животных проделали следующую оригиналь­ную операцию, получившую название операции Павло­ва— Экка. Воротная вена путем анастомоза соединяется с нижней полой веной, и таким образом кровь, оттекаю­щая из кишечника, попадает в общий круг кровообраще­ния, минуя печень. Животные после такой операции по­гибают через несколько дней вследствие отравления ядовитыми веществами, всосавшимися в кишечнике. Осо­бенно быстро приводит животных к гибели кормление мясом.

Печень является органом, в котором происходит ряд синтетических процессов: синтез мочевины и молочной кислоты, синтез гликогена из моно- и дисахаридов и др. Синтетическая функция печени лежит в основе антиток­сической функции ее. При введении в желудочно-кишеч­ный канал бензойнокислого натрия в печени происходит нейтрализация его путем образования гиппуровой кис­лоты, выделяемой затем из организма почками. На этом основана одна из функциональных проб, применяемых в клинике при определении синтетической функции пе­чени у человека.

Механизмы всасывания. Процесс всасывания состоит е том, что питательные вещества проникают через клет­ки эпителия кишки в кровь и лимфу. При этом одна часть питательных веществ проходит через эпителий не изме­няясь, другая — подвергается синтезу. Движение веществ идет в одном направлении: от полости кишки к лимфати­ческим и кровеносным сосудам. Это связано со структур­ными особенностями слизистой оболочки стенки кишки и составом веществ, содержащихся в клетках. Опреде-

ленное значение имеет давление в полости кишечника, Которое отчасти обусловливает процесс фильтрации воды и растворенных веществ в клетки эпителия. При увели­чении давления в полости кишки в 2—3 раза всасывание, например раствора поваренной соли, увеличивается

в 2 раза.

В свое время считалось, что процесс фильтрации пол­ностью обусловливает всасывание веществ из полости кишки в клетки эпителия. Однако такая точка зрения является механистической, поскольку рассматривает про­цесс всасывания, являющийся сложнейшим физиологи­ческим процессом, во-первых, с чисто физических прин­ципов, во-вторых, без учета биологической специализации органов всасывания и, наконец, в-третьих, в отрыве от всего организма в целом и регулирующей роли цен­тральной нервной системы и ее высшего отдела — коры больших полушарий головного мозга. Несостоятельность фильтрационной теории видна уже из тех фактов, что величина давления в кишке приблизительно равна 5 мм рт. ст., а величина давления крови внутри капил­ляров ворсинок доходит до 30—40 мм рт. ст., т. е. в 6— 8 раз больше, чем в кишке. Об этом свидетельствует и тот факт, что проникновение питательных веществ при нор­мальных физиологических условиях идет лишь в одном направлении: от полости кишки к сосудам лимфы и кро­ви; наконец, опытами на животных доказана зависимость процесса всасывания от кортикальной регуляции. Уста­новлено, что импульсы, возникающие при условнореф-лекторном раздражении, могут то ускорять, то замед­лять скорость всасывания веществ в кишечнике.

Несостоятельными и метафизическими являются и теории, объясняющие процесс всасывания только зако­нами диффузии и осмоса. В физиологии накопилось до­статочное количество фактов, противоречащих этому. Так, например, если ввести в кишку собаки раствор ви­ноградного сахара в концентрации меньшей, чем содер­жание сахара в крови, то вначале происходит всасывание не сахара, а воды. Всасывание сахара в данном случае начинается лишь тогда, когда концентрация его в крови и полости кишки будет одинакова. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей кон­центрацию глюкозы в крови, происходит вначале вса­сывание глюкозы, а затем уже воды. Точно так же, если ввести в кишку сильно концентрированные растворы

175

174

В тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьВ тонком кишечнике происходит всасывание в кровьсолей, то вначале происходит поступление в полость киш­ки из крови воды, а затем, при выравнивании концентра­ции солей в полости кишки и в крови (изотония), проис­ходит уже всасывание раствора солей. Наконец, если в перевязанный участок кишки ввести сыворотку крови, осмотическое давление которой соответствует осмотиче­скому давлению крови, то вскоре же сыворотка полно­стью всасывается в кровь.

Все эти примеры свидетельствуют о наличии в сли­зистой оболочке стенки кишечника одностороннего про­ведения и специфичности для проницаемости питатель­ных веществ. Поэтому объяснить явление всасывания исключительно процессами диффузии и осмоса нельзя. Однако эти процессы, несомненно, играют определенную роль при всасывании питательных веществ в кишечнике. Процессы диффузии и осмоса, протекающие в живом организме, коренным образом отличны от этих процес­сов, наблюдаемых в искусственно созданных условиях. Слизистую оболочку кишки нельзя рассматривать, как это делали некоторые исследователи, только лишь как полупроницаемую перепонку, мембрану.

Слизистая оболочка кишки, ее ворсинчатый аппарат представляют собой такое анатомическое образование, которое специализировано к процессу всасывания и фун­кции его строго подчинены общим закономерностям жи­вой ткани целостного организма, где любой процесс регу­лируется нервной и эндокринной системами.

studfiles.net

В слизистой оболочке тонкого кишечника имеются циркулярные складки, ворсинки и крипты (рис. 22–8). За счёт складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт — в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток — в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз, а общая всасывающая поверхность тонкой кишки достигает 200 м2. Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (рис. 22–8) содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки. Всасывание происходит через каёмчатые клетки.

· Каёмчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рис. 22–8).

à Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) — в лимфу.

à Межклеточные контакты (см. рис. 4–5, 4–6, 4–7). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника — внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели.

В тонком кишечнике происходит всасывание в кровь

Рис. 229. ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ. IЭмульгация, расщепление и поступление жиров в энтероцит. IIПоступление и выход жиров из энтероцита. 1 — липаза, 2 — микроворсинки. 3 — эмульсия, 4 — мицеллы, 5 — соли жёлчных кислот, 6 — моноглицериды, 7 — свободные жирные кислоты, 8 — триглицериды, 9 — белок, 10 — фосфолипиды, 11 — хиломикрон. IIIМеханизм секреции HCO3 эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки: А — выход HCO3 в обмен на Cl стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон), и подавляет блокатор транспорта Clфуросемид. Б — активный транспорт HCO3, не зависящий от транспорта Cl. В и Г — транспорт HCO3 через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки). [11].

· Вода. Гипертоничность химуса вызывает движение воды из плазмы в химус, само же трансмембранное перемещение воды происходит посредством диффузии, подчиняясь законам осмоса. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl, что инициирует поток Na+, других ионов и воды в том же направлении. В то же время клетки ворсинок «накачивают» Na+ в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na+ и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na+ клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl клетками крипт. Ежедневный оборот воды в пищеварительном тракте показан в табл. 22–5.

Таблица 22–5. Ежедневный оборот воды (мл) в пищеварительном тракте

ПРИХОД
Потребляемое количество
Секреция
Слюнные железы
Желудок
Жёлчь
Поджелудочная железа
Итого
РАСХОД
Потери с калом
Всасывание
Тощая кишка
Подвздошная кишка
Толстая кишка
Итого

 

· Натрий. Ежедневное поступление от 5 до 8 г натрия. От 20 до 30 г натрия секретируется с пищеварительными соками. Для предотвращения потерь натрия, выделяемого с калом, кишечнику необходимо всасывать от 25 до 35 г натрия, что примерно равно 1/7 общего содержания натрия в организме. Большая часть Na+ всасывается посредством активного транспорта. Активный транспорт Na+ связан с всасыванием глюкозы, некоторых аминокислот и ряда других веществ. Присутствие глюкозы в кишечнике облегчает реабсорбцию Na+. Это является физиологической основой для восстановления потерь воды и Na+ при диарее путём питья подсолённой воды с глюкозой. Обезвоживание увеличивает секрецию альдостерона. Альдостерон в течение 2–3 часов активирует все механизмы усиления всасывания Na+. Повышение абсорбции Na+ влечёт за собой увеличение всасывания воды, Cl и других ионов.

· Хлор. Ионы Cl секретируются в просвет тонкой кишки через ионные каналы, активируемые цАМФ. Энтероциты всасывают Cl вместе с Na+ и K+, и натрий служит переносчиком (рис. 22–7,III). Движение Na+ через эпителий создаёт электронегативность химуса и электропозитивность в межклеточных пространствах. Ионы Cl движутся вдоль этого электрического градиента, «следуя» за ионами Na+.

· Бикарбонат. Всасывание бикарбонатных ионов ассоциировано с всасыванием ионов Na+. В обмен на всасывание Na+, ионы H+ секретируются в просвет кишечника, соединяются с бикарбонатными ионами и образуют H2CO3, которая диссоциирует на H2O и CO2. Вода остаётся в химусе, а углекислый газ всасывается в кровь и выделяется лёгкими.

· Калий. Некоторое количество ионов K+ секретируются вместе со слизью в полость кишечника; большая часть ионов K+ всасывается через слизистую оболочку путём диффузии и активного транспорта.

· Кальций. От 30 до 80% поглощенного кальция всасывается в тонкой кишке путём активного транспорта и диффузии. Активный транспорт Ca2+ усиливает 1,25-дигидроксикальциферол. Белки активируют абсорбцию Ca2+, фосфаты и оксалаты тормозят её.

· Другие ионы. Ионы железа, магния, фосфаты активно всасываются из тонкой кишки. С пищей железо поступает в виде Fe3+, в желудке железо переходит в растворимую форму Fe2+ и всасывается в краниальных отделах кишечника.

· Витамины. Водорастворимые витамины всасываются очень быстро; всасывание жирорастворимых витаминов A, D, E и K зависит от всасывания жиров. Если отсутствуют ферменты поджелудочной железы или жёлчь не поступает в кишечник, то всасывание этих витаминов нарушается. Большинство витаминов всасывается в краниальных отделах тонкой кишки, за исключением витамина B12. Этот витамин соединяется с внутренним фактором (белком, секретируемым в желудке), и образовавшийся комплекс всасывается в подвздошной кишке.

· Моносахариды. Всасывание глюкозы и фруктозы в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника обеспечивает белок-переносчик GLUT5. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток. 80% углеводов всасываются преимущественно в виде глюкозы — 80%; 20% приходится на фруктозу и галактозу. Транспорт глюкозы и галактозы зависит от количества Na+ в полости кишечника. Высокая концентрация Na+ на поверхности слизистой кишечника облегчает, а низкая — тормозит движение моносахаридов внутрь эпителиальных клеток. Это объясняется тем, что глюкоза и Na+ имеют общий переносчик. Na+ движется внутрь кишечных клеток по градиенту концентрации (вместе с ним перемещается глюкоза) и высвобождается в клетке. Далее Na+ активно перемещается в межклеточные пространства, а глюкоза за счёт вторичного активного транспорта (энергия этого транспорта обеспечивается косвенно за счёт активного транспорта Na+) поступает в кровь.

· Аминокислоты. Всасывание аминокислот в кишечнике реализуется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC. Нейтральные аминокислоты — фенилаланин и метионин — всасываются посредством вторичного активного транспорта за счёт энергии активного транспорта натрия. Na+-независимые переносчики осуществляют перенос части нейтральных и щелочных аминокислот. Специальные переносчики транспортируют дипептиды и трипептиды в энтероциты, где они расщепляются до аминокислот и затем путём простой и облегчённой диффузии поступают в межклеточную жидкость. Приблизительно 50% переваренных белков поступают из пищи, 25% — из пищеварительных соков и 25% — из отторгаемых клеток слизистой оболочки.

· Жиры. Всасывание жиров (см. подпись к рис. 22–8 и рис. 22–9,II). Моноглицериды, холестерол и жирные кислоты, доставленные мицеллами к энтероцитам, всасываются в зависимости от их размера. Жирные кислоты, содержащие менее 10–12 углеродных атомов, проходят сквозь энтероциты непосредственно в воротную вену и оттуда поступают в печень в виде свободных жирных кислот. Жирные кислоты, содержащие более 10–12 углеродных атомов, в энтероцитах превращаются в триглицериды. Некоторое количество всосавшегося холестерола превращается в эфиры холестерола. Триглицериды и эфиры холестерола покрываются пластом из белков, холестерола и фосфолипида, образуя хиломикроны, которые покидают энтероцит и входят в лимфатические сосуды.

Всасывание в толстой кишке. Каждый день через илеоцекальную заслонку проходит около 1500 мл химуса, но ежедневно толстая кишка всасывает от 5 до 8 л жидкости и электролитов (см. табл. 22–5). Большая часть воды и электролитов всасывается в толстой кишке., оставляя не более 100 мл жидкости и немного Na+ и Cl в составе кала. Всасывание происходит преимущественно в проксимальной части толстой кишки, дистальный отдел служит для накопления отходов и формирования кала. Слизистая оболочка толстой кишки активно всасывает Na+ и вместе с ним Cl. Всасывание Na+ и Cl создаёт осмотический градиент, который вызывает движение воды через слизистую оболочку кишечника. Слизистая оболочка толстой кишки секретирует бикарбонаты в обмен на эквивалентное количество абсорбируемого Cl. Бикарбонаты нейтрализуют кислотные конечные продукты деятельности бактерий толстой кишки.

Формирование кала. В состав кала входит 3/4 воды и 1/4 плотного вещества. В плотном веществе содержится 30% бактерий, от 10 до 20% жира, 10–20% неорганических веществ, 2–3% белка и 30% непереваренных остатков пищи, пищеварительных ферментов, слущенного эпителия. Бактерии толстой кишки участвуют в переваривании небольшого количества целлюлозы, образуют витамины K, B12 ,тиамин, рибофлавин и различные газы (углекислый, водород и метан). Коричневый цвет кала определяют производные билирубина — стеркобилин и уробилин. Запах создаётся деятельностью бактерий и зависит от бактериальной флоры каждого индивидуума и состава принимаемой пищи. Вещества, придающие калу характерный запах — индол, скатол, меркаптаны и сероводород.

poznayka.org

Всасывание — это процесс транспорта компонентов пищи из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу.

Всасывание воды, электролитов, продуктов гидролиза питательных веществ осуществляется в основном в тонкой кишке, а также в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Первостепенная роль в осуществлении этих процессов принадлежит клеткам кишечного эпителия — энтероцитам.

В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс всасывания в тонкой кишке может включаться большее или меньшее число эпителиоцитов. Наиболее активно участвуют в процессах всасывания эпителиоциты верхней и средней части ворсинок. В среднем каждая эпителиальная всасывающая клетка обеспечивает жизнедеятельность 103-105 клеток организма. При длительном голодании активная всасывающая деятельность энтероцитов продолжается. В это время они абсорбируют эндогенные вещества из просвета кишки.

Различают два основных пути транспорта веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника — через клетку (трансцеллюлярный) и через плотный контакт по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ, но наличие этого способа транспорта объясняет проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду некоторых макромолекул (антител, аллергенов и т. д.) и даже бактерий.

Основным способом переноса веществ принято считать трансцеллюлярный. Он, в свою очередь, может осуществляться посредством двух основных механизмов — трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз) — это транспорт с помощью образования эндоцитозных (пиноцитозных) инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероцита. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуются многочисленные эндоцитозные везикулы — пузырьки, содержащие те или иные вещества. В процессе образования эндоцитозных везикул важная роль принадлежит цитоскелету микроворсинок и апикальной части эпителиальных кишечных клеток. Следует отметить, что параллельно с образованием эндоцитозных пузырьков в полость кишечника отделяются замкнутые фрагменты микроворсинок. Эти окаймленные везикулы несут на своей поверхности встроенные в мембрану ферменты и таким образом участвуют в процессах гидролиза питательных веществ.

В настоящее время основным транспортным механизмом у взрослых животных считается трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорта. Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация). Активный транспорт — это перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем — мембранных переносчиков и транспортных каналов.

Всасывание большинства веществ происходит за счет их активного «закачивания» через апикальную мембрану с затратой энергии и последующим пассивным оттоком пищевых субстратов через латеральную мембрану в межклеточные пространства. Отсюда они поступают в кровь и лимфу. В настоящее время не было обнаружено прямого использования АТФ в исчерченной каемке. Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата, по-видимому, является градиент Na+, т. е. постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Ма++-АТФ-азой, локализованной в базолатеральной мембране. Таким образом, транспорт большинства веществ через апикальную мембрану энтероцитов является Ка+-зависимым. Отсутствие Na+ в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата.

Всасывание углеводов происходит только в виде моносахаридов, в основном в тонком кишечнике. Небольшое их количество может также всасываться в толстом кишечнике. Всасывание глюкозы активизируется всасыванием ионов натрия, и не зависит от ее концентрации в химусе. Глюкоза аккумулируется в эпителиоцитах, и последующий ее транспорт в межклеточные пространства и в кровь происходит в основном по градиенту концентрации. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. В регуляции данного процесса важная роль принадлежит железам внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс.

Всосавшиеся моносахариды из капилляров ворсинок переходят в систему воротной вены печени. В печени значительное их количество задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы используется всем организмом как основной энергетический материал.

Всасывание белков. Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энергии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются по механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасывание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот. Поступив в кровь, аминокислоты по системе воротной вены попадают в печень.

Всасывание жиров. Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты являются нерастворимыми в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Желчные кислоты, кроме того, повышают проницаемость эпителия кишечника для жирных кислот. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспортируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки.

Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену, где лимфа смешивается с венозной кровью. Первым органом, в который попадают хиломикроны, являются легкие, где хиломикроны разрушаются и липиды попадают в кровь.

На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический замедляет этот процесс. Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны — секретин и холецистокинин. Вместе с лимфой и кровью жиры разносятся по организму и откладываются в жировых депо. Здесь они используются для энергетических и пластических целей.

Всасывание воды и солей. Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта. Большая часть жидкости поглощается в тонком кишечнике. Оставшаяся часть воды вместе с растворимыми солями всасывается в толстом кишечнике.

Всасывание воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно — в химус. Гиперосмотический химус желудка, поступив в кишечник, вызывает перенос воды из плазмы крови в просвет кишки. Это обеспечивает изоосмотичность среды кишечника. По мере всасывания веществ из просвета кишки в кровь происходит снижение осмотического давления химуса, что вызывает абсорбцию воды.

Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно ионам натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием аминокислот и сахаров.

Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. В разных отделах кишечника их транспорт может происходить по-разному. Так, в толстой кишке всасывание натрия не зависит от наличия сахаров и аминокислот, а в тонкой — зависит от них. В тонкой кишке сопряжен перенос ионов натрия и хлора, в толстой — перенос ионов натрия и калия. При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, угнетают гастрин, секретин и холецистокинин.

Всасывание основного количества ионов калия происходит в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохимическому градиенту). Роль активного транспорта меньше, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов натрия.

Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, наиболее интенсивен их транспорт в подвздошной кишке, где он осуществляется по типу как активного, так и пассивного транспорта.

Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-кишечного тракта очень медленно. Так, ионы кальция всасываются в 50 раз медленнее ионов натрия. Еще медленнее всасываются ионы железа, цинка, марганца.

www.activestudy.info